יסודות ביולוגיים - מיקוד (מהאתר)

יסודות ביולוגים של התנהגות – תשע"א – מיקוד למבחן

שימו לב – ברשימה זו מצויינים העמודים שלא צריך ללמוד (העמודים שיורדים מן החומר). כל מה שלא מצוין ברשימה זו נכלל בחומר המבחן.

- פרק 4 – Psychopharmacology – טבלת החומרים בסוף הפרק – יש לדעת שמות של חומרים ספציפיים שצויינו בשיעורים ובתרגולים. כמובן שיש לדעת ולהבין את המנגנונים הכלליים.

- פרק 6 – Vision –ראיית צבע לא נכללת בחומר המבחן, עמ' 181-185.

- פרק 7 – Audition, the body senses and the chemical senses – חושי הגוף והחושיים הכימיים לא נכללים בחומר, מעמ' 237 והלאה.

- פרק 8 – Control of Movement – הצרבלום לא נכלל בחומר המבחן, עמ' 289-292.

-אין צורך לדעת את החומר על המערכת הוסטיבולרית למבחן (עמודים 234-236)

יסודות ביולוגיים - שבוע 14 - מערכת מוטורית

09/01/2011ֿ

יסודות ביולוגיים של התנהגות

פרק 8 – המערכת המוטורית

שק' 28:

התנהגות – פריטת המטרות והכוונות לסדרות של אירועים מוטוריים.

שק' 30:

הקידוד העצבי של תנועה בקורטקס הראשוני:

התנועה צריכה להיות מתואמת בין שרירים רבים, ואכן יש קשרים יותר חזקים בין נוירונים שקשורים בינה כדי להוציא לפועל תנועות מסוימות. הדבר מוביל לכך שבתנועות שונות רשתות נוירונים פועלות באופן סינכרוני.

אין התאמה חד חד ערכית בין ירי של נוירון מסוים לבין תנועה של שריר מסויים. יש תמיד רשת של נוירונים שצריכה לפעול, והפעילות של הרבה נוירונים היא זאת שמאפשרת את התנועה.

זה חשוב כאשר מחפשים ייצוגים של תנועות בתבניות פעולה בקורטקס.

בשנים האחרונות יש ניסיון לפצח את הקוד העצבי של תנועות בקורטקס. יש לכך חשיבות מעשית כדי להפעיל מכשור חיצוני בעזרת גלי המוח ("נשים את המוח בתוך רובוט ונחיה לנצח!” -לוטם).

גם הכח של התנועה מקודד בתאם בקליפה המח – בעיקר באמצעות חק התדר.

שק' 31 (יש לראות את התמונה כדי להבין)

ישנם אזורים תת קורטיקליים שמעורבים גם הם בתנועות מוטוריות. לכן לפעמים תהיה תנועה של השריר למרות שהאזור בקורטקס לא הופעל – למשל תנועות של כעס שהמערכת הלימבית אחראית עליהם.

ישנם שני אזורים מוטוריים שניוניים – SMA (שולט על סדרות של תנועות) והקורטקס הפרה-מוטורי. יש להם תפקידים יותר מורכבים מאשר התפקידים של הקורטקס הראשוני.

SMA – מלבד שליטה על סדרה של תנועות, החלק הקדמי בו חשוב ביצירת תנועה ספונטנית. הוא מקבל אינפורצמיה מהקורטקס הפרה פרונטלי, האונה הפריאטלית והגרעינים הבזאליים, ויוצר תחושה של רצון לבצע תנועה.

הרס של אזור ה SMA:

• בתקופה הראשונה אחרי הפגיעה – חוסר שימוש באיברים מסוימים
• חוסר יכולת לבצע סדרות מורכבות של תנועות
• חוסר יכולת לכוון את היד והאצבעות במהלך משימה מוטורית רצונית מורכבת (ביד הקונטרלטרית).
• חוסר יכולת לתאם בין הידיים במשימה מוטורית כלשהיא.

האזור הפרה מוטורי –

אחראי ליזימת תנועה בתגובה לגירויים לא מרחביים נלמדים (למשל: הוראה מילולית), יחד עם ה SMA .

חשוב בהכנה לקראת תנועה – מופעל הרבה זמן לפני שהתנועה מתחילה, ויכול להיות מופעל גם במהלך התנועה. בשק' 39 אפשר לראות שאחרי למידת ההוראה לפעולה התא יירה אחרי קבלת ההוראה, בזמן ההכנה לתנועה, אבל לא בזמן ההוצאה לפועל של הפעילות המוטורית.

עוסק בהדרכה של התנועה לאזורים מסוימים במרחב.

שק' 41 - נוירוני מראה:

תאים בקורטקס הפרה מוטורי יכולים להגיב באופן דומה על תנועה של האדם לו שייך המוח ותנועה שהאדם צופה בה. תופעה זו התגלתה בטעות.

הדבר הזה מאפשר לא רק לחקות את האחר, אלא גם להבין את הפעולה של האחר, ואפילו את הכוונות של האחר.

יותר מכך יש שינוי בפעילות של המערכת בהתאם לכוונות של מי שצופים בו – דבר שאפשר לשפוט לפי הקונטקסט (שק' 42).

אחת הבעיות העיקריות של אוטיסטים היא חוסר ההבנה של האחר. אחת ההשערות היא שאצל אוטיסטים מערכת נוירוני המראה לא עובדת, ולכן יכולת הבנת האנשים שלהם פגועה. אפשר לראות שככל שמידת האוטיזם יותר גבוהה, ככה האקטיבציה של מערכת נויורני המראה יותר נמוכה.

הבעת רגשות היא באמצעות שליטה מדויקת על שרירי הפנים. באמצעות נוירוני המראה אנחנו יכולים להבין את הרגש של האחר.

שק' 50:

בקרה מוחית על תנועה:

באופן כללי, אפשר לדבר על שני קטגוריות של מערכות יורדות (תאי מקור במח, אקסונים יודרדים לחוט השדרה):

1. המערכות הלטרליות – בחלק הלטרלי של חוט השדרה(המערכות היורדות יורדות בחומר הלבן – לא בפרפר) תנועות רצוניות, בדידות ומיומנות (בעיקר בידיים ובפנים, במידה מסוימת ברגליים)
2. המערכות הוונטרו מדיאליות – באזורים הוונטרליים של חוט השדרה – התפקיד העיקרי: לשמור על היציבה, לתת מסגרת כללית לביצוע תנועות מיומנות ורצוניות.

המערכות הלטרליות – יש כמה סוגים:

השם של כל מערכת נקבע לפי נקודת המוצא – גופי התאים, ועל פי נקודת הסיום – מיקום הטרמינלים של האקסונים.

המערכת הלטרלית:

1. המערכת הקורטיקטספינאלית הלטראלית – המערכת הראשית.
2. המערכת הקורטיקובולברית (בולבר – כינוי נוסף לגזע המוח) - היא מסתיימת בגזע המוח על נוירונים מוטוריים של ____.
3. המערכת הרורוספינלית - מהגרעין האדום לחוט השדרה.

המערכת הונטרו מידיאטלית:

1. מערכת קורטיקוספינלית (אחרת)
2. מערכת וסטיבולוספינאלית – חשוב לשמירה על שיווי משקל.
3. רטיקולוספינלית - רטיקולאר פורמיישן..
4. טקטוספינלית –

המערכת הלטרלית – המערכת הקורטיקוספינלית (=הפירמידלית):

מתחילה בקורטקס. האקסונים יורדים לאורך גזע המוח. בחלק הקדמי של המדולה יש בליטות – אלו צרורות של אקסונים של המערכת הקורטיקוספינלית. מישהו חשב שיש להם צורה של פירמידה, ולכן נקראת המערכת כך.

בערך בנקודת הגבול בין המדולה וחוט השדרה, “אזור החציה של הפירמידות" - 90% מהאקסונים חוצים ועורים לצד הנגדי של חוט השדרה – שליטה קונטרלטרלית (בעיקר). --> דקוזציה.

האקסונים ממשיכים לאורך חוט השדרה ויורים בצד הלטרלי של חוט השדרה ונשלחים לכיוון האזור של הנוירונים של חוט השדרה ומעצבבים בעיקר מוטו נוירונים ששולטים על הגפיים – ידיים אצבעות ורגליים. רב האקסונים שולטים על הגפיים, כי הם נשלטים באופן יותר ספציפי תנועות מיומנות.

המערכת הקורטיקובולברית מכילה תאים מהקורטקס שנשלחים לגרעינים של עצבים קרניאלים מוטוריים שמעצבבים את שרירי הפנים והראש.

ברב החיות יש תחנות ביניים – נוירונים מהקורטקס מגיעים לגזע המח ונשלחים משם לחוט השדרה. בבני אדם יש אקסון אחד ארוך. פגיעה בכל אחד מהאזורים תוביל לכך שהמסילה הקורטיקוספינלית לא תוכל לתפקד.

כמו כן, בעקבות נזק יש היפר רפלקסיביות – שליטה לא יעילה על תנועות בעקבות מגע או כאב, ויש רפלקסים הרבה יותר חזקים, וחזרה לרפלקסים שיש בתינוקות אך לא במבוגרים (כי המערכת הקורטיקוספינלית לא עובדת אצלם – יש אקסונים אך אין מיילינזציה). למשל: רפלק בבינסקי חוזר לתרה ילדותית – כיפוף אצבעות כלפי מטה. חלק מתקיד הקורטקס הוא לדכא את הרפלקסים כאשר אינם נצרכים.

נזק למערכת הקורטיקובולברית יפחית יכולת להפעיל שרירי פנים.

המערכת הקורטיקוספינלית הוונטרו מדיאלית – 10% של האקסונים שלא עברו לצד השני בגזע המח. מאפשרים בקרה רצונית על אזורים במרכז הגוף – מאפשר יציבה.

המערכת הטקטוספינלית – תנועות עיניים כלפי גירויים משמעותיים בסביבה, ושליטה על האזורים הגבוהים של חוט השדרה.

המערכת הווסטיבולוספינלית – מתחילה בגרעינים בפונס ובמדולה – מאיבר שיווי המשקל באוזן, ולחלקים המרכזיים בחוט השדרה שעוזרים לשמור על שיווי משקל ועל יציבה באותו רגע – ליצורים ההולכים על שתיים יש התמודדות מתמדת עם הגרוויטציה.

המערכת הרטיקולוספינלית – מהרטיקולאר פורמיישן לחוט השדרה – שליטה על פעילויות ריתמיות – כמו נשימה, הליכה, מתח בסיס של השרירים.

הגרעינים הבזאליים חשובי בלמידה של תנועות באמצעות קבלה של חיזוקים (כך מתרחש חלק גדול מהלמידה שלנו) – חיזוק בגרעינים הבזאליים = שחרור של דופמין (ביחס ליעילות התנועה).

שק' 74:

האנטומיה של הגרעינים הבזאליים:

יש חתך קורונלי במוח.

קאודט + פוטמן = סטריאטום.

סטריאטום + גלובוס פלידוס = גרענים בזאליים.

הקלט אל הגרעינים הבזאליים מגיע מאזורים נרחבים בקורטקס – אזורים סנסוריים גבוהים, וגם מאזורים מוטוריים - האזור הפרה פרונטלי והאזורים המוטוריים עצמם --> קלט אינגראטיבי לגבי התנועה שקורת והתנועה המתוכננת.

כל הקלט מגיע לסטריאטום – הקואדט והפוטמן. משם האינפורמציה עוברת לגלובוס פלידוס (יש לו שני חלקים) – זהו אזור הפלט של הגרעינים הבזאליים, משם האינפורמציה יוצאת לתלמוס, ומשם לאזורים המוטוריים בקורטקס – בעיקר האזוא הפרה פרונטלי והSMA.

יש אזורים נוספים:

• סבסטנסיה ניגרה – הוא לא חלק מהגרעינים הבזאליים, אלא חלק מהטגמנטום שבמידבריין.

זרימת מידע בגרעינים הבזאליים – דוגמא לאיך הבנה אנטומית מאפשרת הבנה ואופציית ריפוי של מחלות שונות.

קורטקס --> סטריאטום --> מתפצל לשתי מסלולים: ישיר ועקיף.

ישיר: אינהיביצה לאינהיביציה שגורמת לאקסיצטציה של הקורטקס.

עקיף: אינהיביציה לגרעין ביניים, אינהיביציה לגרעין ביניים נוסף (=אקסיטציה), --> אקסיטציה לגלובוס פלידוס, אינהיביציה לקורטקס.

שיווי המשקל בין המסלול הישיר למסלול העקיף הוא המחליט האם שהיה אינהיביציה או אקסיטציה לקורטקס, כדי שרק תנועות מתאימות יפעלו.

למשוואה הזאת מוסיפים פלט שמגיע מהסבסטניסיה ניגרה – דופמין, שעושה אקסיטציה של המסלול הישיר (שעושים אקסיטציה לקורטקס), ואינהיביציה של המסלול הלא ישיר (שגורם לאינהיביציה של הקורטקס, כלומר: אקסיטציה) – כלומר, הדופמין עושה אקסיטציה, הגברה של תנועות מסוימות.

פרקינסון – אין דופמין, ובסה"כ הפלט מהגרעינים הבאזאליים הוא אינהיביטורי, וככל שהמחלה מתקדמת – הוא אינהיביטורי יותר, עד שאינו מאפשר שום שנועה.

הבנה זו אפשרה טיפול לפרקינסון – DBS – אחד הסוגים שלו הוא לבטל את הפעילות של הSTN על ידי השתלת האלקטרודה, וגירוי התאים.

מחלת הנטינגטון – תנועתיות יתר.

נגרמת מתמותה של נוירונים בגרעינים הבאזליים – בעיקר בסטריאטום. מדובר בתאים אינהיבטורים (רואים הרחבה של החדרים, כי התאים מתו). הקלט האינהיביטורי מהסטריאטום בנתיה העקיף הם העיקריים שמתים, וכך יש, באופן פתולוגי, פחות אינהיביציה--> משקל עודף לנתיב האקסיטטורי, פלט שמגיע לקורטקס הוא חזק מהדרוש – וכך יש פעולות שאין להם מטרה – טיקים, זריקת איברים וכו'.

צרבלום – הוציא מהחומר למבחן!

תפקיד עזר בהתנהגות מוטורית – בעיקר בדיוק והחלקה של פעילויות מוטוריות – יכולצת לעשות פעילויות ללא קפיצות מתאפשרת בזכות הצרבלום. כולל הרבה נוירונים גאבארגיים, שמושפעים מאלכוהול (הרצפטור כולל אתר קישור לברבירטורים ואלכוהול) – ולכן אלכוהול משפיע על יכולות לעשות תנועות מדויקות וחלקות.

כמה מילים על המבחן:

• כל מה שדיברנו עליו בהרצאות ובתרגולים – העיקר.
• בספר יש עוד אינפורמציה, שלא דיברנו עליה, צריך לדעת גם אותם.ֿ
• חלקים בספר שלגמרי לא הגענו אליהם – בעיקר על חישה – חוש סומטוסנסורי, טעם, ריח ושיווי משקל – פרק 7, לא נכלל.
• צרבלום – לא נכלל.
• חלקים שלא נגענו בהם בפרק 6 – ראיה – (בעיקר ראיית צבעים) – לא נכלל.
• גם בתוך האינפורמציה בספר צריך להפעיל שיקול דעת.
• בעיקר בפרק 4 – לא צריך ללמוד כל חומר שמובא כדוגמא, אלא על ליגנדים – אגוניסטים או אנטגוניסטים שיש להם משמעות ביולוגית או חברתית מיוחדת – סמים, תרופות וכו'.
• שאלות אמריקאיות – אין בחירה
• 4 שאלות פתוחות קצרות – כנראה שתהיה בחירה

יסודות ביולוגיים - הר.12ב - מערכת השמע

26/12

יסודות ביולוגיים

מערכת השמע

האנרגיה – תנודות של האוויר שמועברות אל האוזן שלנו על ידי הרטט, הוויברציה, של גופים שונים בסביבה, שמזיזים את האוויר שמגיע אל אוזנינו,כך שגלי האוויר נדחפים אל האוזן ויוצרים את התחושה האודיטורית.

תכונות גל הקול:

• תדירות – מספר השיאים או השפלים של הגל בזמן מסוים.
• ככל שהתדירות יותר גבוהה הצליל יהיה יותר גבוה.
• מאפיין נוסף של גל הקול הוא האמפליטודה – המרחק בין השפל לשיא של הגל. ככל שהאמפליטודה יותר גבוהה, כך הצליל בעוצמה גבוהה יותר.
• בד"כ צליל שמגיע לאוזן שלנו אינו טהור. למשל: דו בפסנתר וקלרינט הוא שונה. למה? כי אלו צלילים מורכבים, שמגיעים מהתדירות הבסיסית, שאליה נוספים צלילים מהמבנה של הכלי שייצר אותו (בד"כ מדובר בכפולות של הצליל הבסיסי) והצליל הסופי הוא תרכובת של כל התדירויות שמצטרפות לתדירות הבסיסית.

התנדות של עור התוף גורמות לתנודות של 3 עצמות באזור האוזן התיכונה ומזיזות זו את זו. העצם השלישית Stapes נכנסת ויוצאת בהתאם לתדירות הצליל, והיא מהווה שסתום לתעלה דמויית חילזון - Cochlea שמלאה בנוזל, שבה נמצאים התאים שעושים את ההתמרה של הצליל לפוטנציאלים חשמליים.

הגל נדחף לאורך כל הcochlea באותה תדירות בה הוא היה באוויר.

אם נעשה בה חתך רוחב נראה שהיא מחולקת לאורכה ל-3 חלקים, באמצעות שתי ממברנות. אחת מהן היא הממברנה הבאזילארית, והיא בעלת תכונות אלסטיות מיוחדות.

(בסביבת הcochlea יש את האיבר שאחראי על שיווי המשקל שלנו.)

גל הנוזל מרטיט את הממברנה הבאזילארית,והיא רוטטת כמו מיתר. על פני הממברנה הבאזילרית יש מבנה של תאים שיושב לכל אורך הממברנה, והוא נקרא "האיבר של קורטי" והוא מעביר את הגלים לשינויים בפוטנצאיל חשמלי (התמרה). התכונות האלסטיות של הממברנה הבזילארית משתנות לאורך הcochlea (מהצד של הstapes עד לצד שרחוק ממנו). תנודות שונות מרטיטות באופן דיפרנציאלי אזורים שונים של הממברנה הבזילארית. באופן שבו צלילים גבוהים ירטיטו אזורים שיותר קרובים לstapes. זה חשוב, כי המיקום של הרטט על פני הממברנה, הוא זה שיוצר את תחושת גובה הצליל.

רב הקולות בעולם שלנו מורכבים. בו זמונית אנחנו שומעים צלילים רבים – כלומר ברגע נתון חלקים שונים של הממברנה הבזילארית ירטטו בו זמנית.

המח עושה אנליזה של החלקים השונים שרוטטים שרגע מסוים, ועל סמך זה בונה את תפיסת השמיעה.

באיבר של קורטי נמצאים תאי הרצפטור האודיטוריים – תאי שערה.

יש שתי סוגים של תאי שערה – בצדדים שונים של האיבר של קורטי - תאי שערה פנימיים (שורה אחת) ותאי שערה חיצוניים (שׁלוש שורות). התאים שיורים את ההתמרה הם תאי השערה הפנימיים.

כאשר הממברנה הבאיזלרית רוטטת היא זזה למעלה ולמטה. על פני הממברנה באזור האיבר של קורטי יש ממברנה קשיחה, שלא רוטטת – ממברנה טקטוריאלית, והשערות שיוצאות מתא השערה הפנימי כמעט נוגעות בממברנה זאת. לכן, כאשר הממברנה הבאזילארית זזה, השערות זזות יסית לממברנה הטקטוריאילת, ומתכופפות. הכיפוף הזה הוא אחראי להתמרה, באופן הבא:

תא השערה יכול לשחרר נוירוטרנסמיטור כאשר הוא עובר דפולריזציה. זה קורה כאשר יש תזוזה של השערות, כי השערות קשורות בינהן במעין קפיצים, ובקצה של כל קפיץ בצד העליון של השערה, יש תעלה ליונים כאשר הממרנה הבאזילארית זזה יחסית לממברנה הטקטוריאלית, הקפיץ נפתח, והקצה שלו שמחובר למעין מכסה על השערה, והמתיחה גורמת באופן פיזי לפתיחה של התעלה וכניסה של יונים לתוך התא.

הממברנה הבאזילרית יש ריכוז גבוה של נתרן (לא נתרן, כרגיל) האשלגן נכנס פנימה, גורם לדפולריזציה ולשחרור של נוירוטרנסמיטור.

יסודות ביולוגיים - הר.12א - ראיה - המשך

26/12

יסודות ביולוגיים

ראיה – המשך

שק' 55:

התאים בקליפת הקורטקס הוויזואלי הראשוני מגיבים לאפיונים ספציפיים של הגירוי הוויזואלי.

(חסר קצת בתחילת השיעור)

שק' 58:

לחלק מהתאים המורכבים יש עוד רגישות – לתנועה (בכיוון מסוים בלבד).

• התא מגיב רק לאוריינטציה מסוימת של מעבר הגירוי
• מגיב רק לכיוון מסוים של התנועה
• אין איזור אינהיביטורי ספציפי – מגיב לגירוי בכל השדה הרצפטיבי.

זהו תא מורכב, שמקבל את הקלט שלו ממספר תאים פשוטים, שכולם מגיבים לגירוי אנכי באזור מסוים.
תאים פשוטים – מגיבים לאור וצל באוריינטציה מאד ספציפית.

שק' 61:

יש אפיון שנקרא השתנות הדרגתית של אור וצל. כאשר מסתכלים על גירוי יש הרבה אינפורמציה שלא מגיעה כגבולות ברורים בין אור וצל, אלא כהשתנות מדורגת בין אור וצל. היא יכולה להגיע בסוגים ושכיחויות שונות של השתנות מרחבית. גם גירוי מהסוג הזה יכול להיות סלקטיבי וספציפי לתאים מסוימים בקורטקס.

גם במקרה הזה – ההשתנות צריכה להיות באוריינטציה מסוימת (-אנכית, אורכית, אלכסונית בזוויות שונות...).

גירוי חשוב נוסף שמפעיל תאים באופן ספציפי הוא העובדבה שגירוי מסוים מגיע לנקודות שונות (יחסית) ברשתית של כל עין. ההבדל בין המיקום על שתי הרשתיות הוא שמייצר אצלנו את תפיסת העומק (יכולת להבדיל בין דברים קרובים ורחוקים – תפיסה סטריאוטקסית, באופן ישיר).

התאים מאורגנים בקבוצות שנקראות עמודות. הם הולכים מפני הקורטקס אל עומק הקורטקס (שכבה 1 – שכבה 6). אם מכניסים אלקטרודה לקורטקס, אפשר לראות שכל התאים בנתיב של האלקטרודה יגיבו לפס באוריינטציה מסוימת. באזור סמוך כל הנוירונים יגבו לפס באוריינטציה שונה במקצת (כמה מעלות) וכן הלאה. לכל התאים שמגיבים לאוריינטציה מסוימת קוראים עמודת אוריינטציה.

עמודות האוריינטציה (יש בקורטקס הוויזואלי אלפים, וכל אחת מגיבה למקטע קטן של שדה הראיה) ומאורגנות בצורת שבשבות, שבהן תאים סמוכים רגישים לכיוונים שונים. בכל שבשבת יש עמודות הרגישות לכל האוריינטציות האפשריות.

נוירונים שמגיבים לאינפורמציה מעין אחת, סמוכים ונפרדים לנוירונים שמגיבים לאינפורמציה מעין שניה (בציור – עין אחת אדום, עין שניה ירוק). יש דומיננטיות בהפעלה של נוירונים לאחת העיניים.

באופטיק כיאזמה, בגלל החציה של האינפורמציה, כל המיספרה מקבלת אינפורמציה מהצד הטמפורלי של אותו צד ומהצד הנזלי של העין השניה. בהתאם לצד ממנו מגיעה האינפורמציה תהיה הדומיננטיות - Ocular dominance.

יש אבחנה כמעט מוחלטת בין נוירונים שמגיבים רק לאוריינטציה בין כאלה שמגיבים לצבע (מסוים) מאותה נקודה. Blobs. גם כאן יש דומיננטיות עינית.

Hyper column:

בקורטקס יש משהו כמו 2500 כאלה. בכל אחד:

• עמודות אוריינטציה
• עמודות דומיננטיות עינית
• blobs רגישים לצבעים.

V1 – קורטקס ראייתי ראשוני. מסביב לו יש אזורים שנקראים extrastriate cortex, והם אחראים לניתוח יותר מתקדם של הגירוי. אם בv1 הנויורנים הגיבו לאפיונים מאד ספציפיים באזורים מאד מסוימים, האזורים מסביב מתחילים לעשות אינטגרציה (“מרכיבים פאזל") כדי לקבל את התמונה כולה. אלו נקראים אזורים שניוניים, או יונימודאליים. גם כאן, אזורים ספציפיים יטפלו באפיון ספציפי – צורה / צבע / תנועה וכו'. עדין אין הרכבה של התמונה כולה.

שק' 70:

אפשר לראות אזורים שונים במח שעוסקים בראיה – אונה טמפורלית תחתונה, ואונה פריאטלית אחורית.אזורים אלו לאט לאט עושים אינטגרציה של המידע הריאיתי עד לתפיסה הכוללת.

שני נתיבים:

• נתיב וונטראלי - קורטקס ראשוני, דרך אזורים שניוניים - extrastriate אל האונה הטמפורלית התחתונה – ניתוח צורה: מה אנחנו רואים?
• נתיב דורסאלי – מהקורטקס הראשוני אל האונה הפריאטלית האחורית – ניתוח מיקום: איפה אנחנו רואים את מה שאנחנו רואים? (איפה אניחנו לפעול על מה שאנחנו רואים?)

--> האזורים האלה נמצאים ברובם בתוך הקפלים של הקורטקסץ כדי לראות את השטח היחסי שהם תופסים – משטחים את הקורטקס באמצעים ממוחשבים.

נתיב וונטראלי

V8 V4 – חשוב מאד בתפיסת צבע. מהבלובס בקורסקס הראשוני האינפורמציה עוברת ל v2, ומשם לv4 v8. התאים באזור של הבלובס מופעלים בעיקר על ידי צבע, בעיקר צבעים ראשוניים – אדום, כחול, ירוק וצהוב. באזורים v48 נוצרת אינטגרציה בין צבעים ראשוניים וכך נוצרת התפיסה של כל הצבעים. בנוסף, התאים בv48 מגיבים גם אוריינטציה. תאים מסוימים יגיבו לפס אדום באוריינטציה מסוימת – זהו אזור גבוה יותר מבחינת האינטגרציה שהוא עושה. תאים אלו אחראים גם לקביעות של הצבע – אנחנו שופטים צבעים בהתאם לניקוי של תאורת הרקע – אנחנו נזהה חולצה אדומה בבוקר ובערב, וזה הודות לניקוי בv4. (למשל: צבע שיופיע גם במרכז השדה וגם בפריפריה, התאים יגיבו אליו פחות מאשר אם הוא רק במרכז).

בהתאם לתפקיד, נזק ספציפי בv4 יגרום להפרעה בראיית צבעים. בד"כ אין הפרעה ספציפית רק באזור זה, אך יש מקרים כאלה – אקרומטופסיה – חוסר יכולת לראיית צבע. אדם כזה לא רק שאינו מסוגל לזהות צבעים אלא גם לחשוב על צבעים ולדמיין צבעים.

התפיסה האינטגרטיבית המסוימת מתרחשת באזור הקדמי של האונה הטמפורלית. נוירונים שם מגיבים לגירויים מורכבים, פחות קשור לאיפה הם נמצאים בשדה הראיה, ויכולים להפעיל וירונים שיגיבו לגירויים מורכבים מאד, כמו הדמות בתמונה הfMRI.

האם יש תא מסוים שמגיב רק לפרצוף של נמר? האם כל ייצוג מעלה בסופו של דבר תא, או קבוצת תאים, ספציפית?

אפשר לבדוק ע"י הקרנת תמונות ורישום פעילות בקורטקס הוויזואלי של חיה.

תשובה: תאים שמגיבים לגירוי מורכב מגיבים בד"כ גם למאפיינים יותר פשוטים של הגירוי (לעיתים יגיבו פחות – בפחות פ"פ), עד רמה מסוימת של פשטות, אז לא יגיבו.

באונה הטמפורלית התחתונה ישנה אינטגרציה של צורות פשוטות, אך עם זאת הפעילות של תא מסוים איננה מהווה את הייצוג המוחי של אותו עצם (grandma cell).

אגנוזיה וויזואלית – חוסר יכולת לזהות אובייקטים בראיה.

באזור המעבר בין האונה האוצייטלית לטמפורלית יש קבוצה של נוירונים שמגיבים ספציפית לפרצופים. לאורך ההתפתחות אפשר לראות שהתגובתיות לפרצופים באזור הזה עולה. (שק' 85).

האם האזור הזה התפתח באבולוציה? האם הוא ספיציפי לפרצופים? מסתבר שהאזור פציפי לכל סדרה של דמויות מורכבות שאותן לומדים לאורך שמן, כמו שאשר לראות ממסקנות היסוי הבא. יצרו דמויות ממוחשבות בשם greebels. נתנו לנבדקים להתאמן על זיהוי הסדרות של הדמויות, ואכל התגובה באזור עלתה ככל שהנבדקים היו יותר מיומנים.

פרוסופגנוזיה – חוסר יכולת לעשות אינטגרציה של תווי פנים לכדי פרצוף שלם. במקרה של אדם שמורכב מירקות הם יראו את הירקות, אך לא את הפנים. (איכר עם פרוסופגנוזיה לא יוכל להבדיל בין הפרות שלו.

נתיב דורסאלי -

תפיסת תנועה – V5 -

אנשים שנפגעים באזור הזה מקבלים אגנוזיה ספציפית לתנועה akinetopsia. חולה כזה יראה עצם נע כעצמים נייחים שקופצים מעמדה אחת לאחרת.

האזור בקורטקס – באונה הפריאטלית האחורית, בעיקר בצד הימני של המח מעורב בתפיסה מרחבית וביצירה של מיפוי של המרחב. חולים עם פגיעה באזור זה מאבדים את היכולת להפנות קשב ולפעול בצד הקונטרלטרלי של העולם, יחסית לאונה הפגועה.-neglect. הם גם לא יכולים לדמיין את החצי השני של המרחב הוויזואלי.

אזור האונה הפריאטלית האחורית מעורב בהכוונתה של פעילות מוטורית, כולל תנועת עיניים כלפי גירויים ויזואליים וסנסו מוטוריים. הכוונה כזאת מחייבת תפיסה של מקום האובייקט ביחס לתנוחה ולתנועה של האברים. ללא אינטגרציה בין מרכיבי התפיסה הזאת לא ניתן לפעול כלפי אובייקט.חולה שפגוע באזור זה לא יוכל להושיט יחד לחפץ כדי לאחוז אותו, או לעקוב עם עיניו אחרי עצם זז. Simultagosia - החולה לא יוכל לראות שתי עצמים בו זמנית.

יסודות ביולוגיים - הר.11 - פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש – המשך

יום ראשון 19/12

יסודות ביולוגיים של התנהגות

פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש – המשך

שק' 10:

התמרה חושית:

במערכת הסומטוסנסורית (מגע, טמפרטורה, כאב) אין תא רצפטור ספציפי, אלא יש תאים שיושבים סמוך לחוט השדרה – Dorsal Root Ganglion – אלו תאים יוניפולריים, שצד אחד של האקסון שמתפצל מהם הולך אל פני העור, והצד השני אל תוך חוט השדרה. בקצה של השלוחות של האקסונים שמגיעים אל פני העור, יש סיומות של התאים שמהווים את החיישן – הרצפטור למגע/טמפרטורה וכאב. משם הם יגיעו אל חוט השדרה, ואל המוח. כלומר: במקרה זה, שהוא יוצא מן הכלל – אותו תא הוא גם החיישן וגם מעביר המידע. בשאר החושים, יש תאי רצפטור ספציפיים שכל תפקידם לעשות את ההתמרה, ותאים אחרים מעבירים את המידע.

האינפורמציה שאנחנו מקבלים מתקבלת באמצעות קידוד של אספקטים שונים של המידע שמגיע אליו (סוג האנרגיה, תבנית האנרגיה, עוצמתה...) לשפה שמח מבין – כלומר: פוטנציאלי פעולה.

יש שני סוגי קידוד:

1. קידוד מרחבי Spatial Coding – גירויים חיצוניים מגרים באופן ספציפי תאי רצפטור ספציפיים באיבר החוש, ואלו מפעילים תאים ספציפיים באזור מוחי נמוך, ואלו מפעילים תאים ספציפיים באזור יותר גבוה, וכך נוצר מיפוי של מרחב הגירוי על פני אזור מסוים במח. למשל: החוש הסומטוסנסורי בו יש מיפוי מרחבי של האזורים השונים של העור בקורטקס הסומטוסנסורי הראשוני. (מפות מרחביות מהסוג הזה קיימות גם בחוש הראיה ובחוש השמיעה).
2. קידוד טמפורלי Temporal Coding – יצירת תבניות של פוטנציאלי פעולה בזמן שמייצגות אספקט מורכב כלשהוא של הגרוי. למשל: חוק התדר Rate Law – גירויים יותר חזקים יעוררו יותר פוטנציאלי פעולה – כלומר: תדירות של פ"פ כפונקציה של עוצמת הגרוי.

עוצמת הגירוי היא רק אספקט אחד שלו. זה לא נותן מספיק אינפורצמיה, ולכן תריך תבניות יותר מורכבות. אינטואטיבית זה דומה להעברת מידע אלקטרונית – זרם-1, לא זרם-0. גם כאן, יש מן כתב בינארי: יש פ"פ / אין פ"פ. ואכן, יש תבניות של יריית פ"פ, אם כי נחנו (עדיין לא?) יודעים איך לפענח אותן.

שק' 17 – מודלים של ארגון סנסורי:

איבר חוש --> מח --> תלמוס (חוץ מריח) --> איזור סנסורי ראשוני של אותו חוש --> איזור שניוני --> איזור אסוציאטיבי.

זוהי סכימה מאד כללית, במציאות היא הרבה יותר מסובכת, יש אזורים שונים בכל רמה, שמטפלים באספקטים שונים של הגירוי. הרעיון שעובר כאן הוא שבארגון סנסורי יש הירארכיה (בשנים האחרונות מסתבר שזו לא ממש הירארכיה, ויש אינטראקציות שונות בין אזורים שונים).

נעבור לדוגמא ספציפית – חוש הראיה.

זהו החוש המפותח ביותר באדם.

האור הנראה הוא חלק מספקטרום גדול של קרינה, ויכולה להגיע באורכי גלים שונים, ובהתאם לאורך הגל מתקבלת תכונה של האנרגיה הזאת. אנחנו תופסים גלים באורך של כ-400-700 ננומטרים.

שק' 19: הטבע הדואלי של האור:

1. חלקיקים בדידים של אור שנקראים פוטונים.
2. תכונות של גל רציף.

אנחנו נתייחס לשתי האספקטים, לסירוגין בתכונות שונות של הצבע.

האור נכנס לעין דרך הקרנית, שכבה קשיחה אך שקופה.

מתחת לקרנית יש את האישון - הצמצם, שמכניסים כמויות שונות של אור בהתאם לעוצמה הכללית של האור. זה נקבע ע"י שרירים שפותחים וסוגרים את האישון שמופעלים על ידי המערכת הפארה-סימפטטית.

מתחת לאישון יש את העדשה (שכשמה כן היא!) היא מפקסת את קרני האור, ומביאה אותן אל הרקמה שנמצאת בצד האחורי של העין – הרשתית.

הרשתית – האזור האחורי בעין בו נעשית התמרה של קרני האור לפוטנציאלים חשמליים.

יש מערכת שרירים שמחוברים לגלגל העין, ונשלטים על ידי נוירונים שנשלחים לגזע המוח. זה קריטי, כי העיניים נמצאות כל הזמן בתזוזה – אנחנו כל הזמן סוקרים את המרחב שלפנינו.

הרשתית מורכבת משלוש שכבות של תאים:

1. שכבת תאי רצפטור – פוטורצפטורים, שנמצאים בצד האחורי ביותר של העין.
2. שכבת תאים ביפולריים – השכבה האמצעית.
3. שכבת תאי גנגליון - השכבה הקידמית.

האור עובר את תאי הגנגליון והתאים הביפולריים (שהם די שקופים, אחרת האור לא היה עובר) ומגיע לפוטורצפטורים. יש שני סוגים:

1. Cones – נותנים חדות ראיה יותר גבוהה.
2. Rods - יותר רגישים לאור.

שם	מתי פועלים?	איפה נמצאים?	יתרון	כמה יש?
Cones	רב הזמן	נמצאים בחלק מרכזי של הרשתית – Fovea	חדות ראיה גבוהה	6 מיליון
Rods	בעוצמות אור נמוכות	מפוזרים מסביב, בפריפריה של הרשתית.	רגישות גבוהה לאור	120 מיליון

למה הcones יותר חדים?

כי האור נופל ישירות על ה fovea, שהיא החלק המרכזי של העין.

כי באזור זה יש לכל פוטורצפטור תא ביפולרי 1 ותא גנגליון 1. לעומת זאת, באזור של ה-rodes, יש סכימה של מספר פוטורצפטורים על תא ביפולרי, ושל כמה תאים ביפולריים על תא גנגליון, וכתוצאה מכך הרזולוציה יותר נמוכה.

בין שכבת הפוטורצפטורים והתאים הביפולריים יש את התאים ההוריזונטליים שסוכמים פעילות של פוטורצפטורים ומעביר לתאים הביפולריים.

התאים האמרקיניים - בין התאים הביפולריים ותאי הגנגליון, מתווך אינטראקציות בין התאים.

אנחנו יודעים יותר על הרשתית מאשר על תאים בתוך המח, כי יותר קל לחקור שם. זה נותן לנו מושג על המורכבות של המוח, שהיא גדולה לאין ערוך (וזה למרות שנלמד על מורכבות המוח פחות. זה לא כי זה יותר פשוט, זה כי אנחנו יודעים הרבה פחות).

תהליך ההתמרה – שק' 28:

החלק הקיצוני של הפוטורצפטורים מכיל מעין דיסקיות, ועל הממברנה שזורות מולקולות רגישות לאור. השם הכללי – פוטופיגמנט, והיא משתנה באופן כימי כאשר אור פוגע בה.

יש כמה סוגי פוטופיגמנטים.

זוהי מולוקלה שמורכבת משתי חלקים:

1. רטינל
2. אוקסין

איך הפוטורצפטור פועל? (קצת לא אינטואטיבי)

• בזמן חושך יש תעלות בממברנה של הפוטורצפטורים שפתוחות ומאפשרות כניסה של יונים חיוביים (נתרן, סידן). כלומר: בזמן חושך התא נמצא בדפולריזציה.

כלומר: הפוטורצפטור משחרר נויוטרנסמיטור באופן רציף בזמן חושך.

• כאשר יש מפגש עם אור הרטינל משתנה, דבר שגורם לו להתנתק מהאוקסין, שגורם להפעלת תהליכים ביוכימיים בפוטורצפטור, שגורם לסגירת התעלות שהיו פתוחות בחושך.

כלומר: בזמן אור, (יחסית למצב בדפולריזציה בזמן חושך,) יש מצב של היפרפולריזציה.

הפוטורצפטור משחרר טרנמיטור, שנקלט על ידי תא ביפולרי ויכול לשנות את פוטנציאל הממברנה של התא.

לשים לב: גם הפוטורצפטור וגם התא הביפולרי משחררים נ"ט באופן רציף, בהתאם לעוצמת הדפולריציה, אך לא עושים פ"פ (=פוטניאל פעולה)!

בחלק מהפוטורצפטורים הטרנסימיטור אקסיטטורי לגבי התא הביפולרי, ובחלק הוא אינהיבטורי. בכל מקרה, התגובה של התא הביפולרי לתא הפוטורצפטור תהיה הפוכה בזמן חושך ואור (היפרפולריזציה / דפולריזציה).

אם התא הביפולרי עבר אקסיטטציה באור, תא הגנגליון יירה יותר פוטנציאלי פעולה, ולהפך.

תא הגנגליון:

• מייצר פ"פ.
• יש לו קצב קבוע של פ"פ, גם בזמן חושך.

בסופו של דבר, הפעלה של אור בפוטורצפטור תתורגם לאקסיטציה / אינהיביציה בתא הביפולרי, שתתורגם ליותר או פחות פ"פ בתא הגנגליון.

לרב תאי הגנגליון יש שדה רצפטיבי = האזור בשדה הראיה שבו גירוי של אור משפיע על הפעילות של תא הגנגליון. יש שתי סוגים של שדות רצפטיביים, שניהם מורכבים משני מעגלים שנמצאים אחד בתוך השני. (--> השמות מתייסים לתגובה לאור במרכז השדה).

1. תא גנגליון מטיפוס ON Center – אם האור מאיר במרכז השדה, תא הגנגליון יירה יותר פ"פ. אם האור פגע בפריפריה, תא הגנגליון יירה פחות פ"פ.
2. תא גנגליון מטיפוס OFF Center – הפוך. גירוי במרכז גורם ליותר פ"פ בתאי הגנגליון, וגירוי בפריפריה – ליותר.

תאים הוריזונטליים אחראים לכך שיש תגובה הפוכה בתאים הפריפריאליים.

למה זה טוב? Contrast Enhancement – זה מאפשר לתפוס את הניגוד בין אזור יותר מואר ואזור פחות מואר, בין אור לצל.

תפיסת צבע:

תפיסת צבע מבוססת על העודה שיש כמה סוגים של מולוקלת רטינל (סוג אחד בrods, ושלושה סוגים בcones). כל סוג מולוקולה אחראי לאורך גל שונה – בתחום האדום, הכחול או הירוק. לכן רק בcones יש ראיית צבע.

במעבר בין הפוטורצפטור לתאי הגנגליון "נולדת" הרגישות לארבעה צבעים, במקום שלושה. אי לכך, לתאי גנגליון שמקבלים אינפורמציה מ cones יש רגישות לאורך גל מסוים.

התפיסה שלנו של צבעים מעבר לארבעה האלה, מבוססת על עיבוד יותר מתקדם.

שק' 41:

האקסונים של תאי הגנגליון נאספים מהחלקים השונים של הרשתית ומשם יוצאים לכיוון המח בתור העצב הראייתי – העצב הקרניאלי השני. איזור היציאה של האקסונים נקרא הכתם העוור – כי אין שם פוטורצפטורים, ולכן אם נופל על איזור זה גירוי ראייתי, לא נקלוט אותו.

באופן כללי, תאי הגנגליון מהווים התחלה של שתי מערכות ראיה נפרדות (שעובדות, באופן נורמלי, באינטגרציה):

1. מערעת מגנוצלולרית – מתחילה מתאי גנגליון מסוג M, שהם גדולים יחסית.
2. מערכת פרווצלולרית – תאי גנגליון קטנים יחסית.

המערכות דומות מבחינת התכונות עליהן דיברנו עד עכשיו.

הם שונות מבחינה אבולוציונית – המערכת הפרווצלולרית חדשה מבחינה יחסית, וקיימת ביונקים – בעיקר יונקים גבוהים. פירוט של התכונות השונות:

תכונה	מגנוצלולרית	פרווצלולרית
תאי גנגליון	M	P
התפתחות אבולוציונית	עתיקה	חדשה
ראיית צבע	לא	כן
רגישות לאור	גבוהה	נמוכה
הפרדה מרחבית	נמוכה	גבוהה
כמות (מתוך תאי הגנגליון)	15.00%	85.00%

שק' 44:

האקסונים של העצב האופטי מגיעים לבסיס המח, עושים סינפסה בגרעין הראייתי בתלמוס, ומשם שולחים אקסונים לאונה האוציפטילית, שם עושים סינפסות באזור הראייתי הראשוני שבקורטקס.

לאורך הדרך מהרשתית עד הגרעין הראייתי, האקסונים שיוצאים מהחלק הנזלי (קרוב לאף – nose / נזלת :) ) חוצים ועוברים לתלמוס הקונטרלטרלי, ואקסונים מהצד הטמפורלי (-של הרקה) נשארים ועושים סינפסה בצד האיפסילטרלי (-אותו צד).

כלומר: מה שמגיע לגרעין הראייתי השמאלי מגיע מהצד הטמפורלי השמאלי ומהצד הנזלי הימני (יכול להיות שקצת התבלבלתי פה). למעשה, מידע מכל צד מגיע לשתי הצדדים (מידע מהחלק המרכזי של העין מגיע לשתי הצדדים. ההבדל הוא החלקים הפריפריאלים שמידע מהם מגיע רק לצד אחד).

לחלק בו קורת החציה הזאת קוראים הצומת האופטית Optic Ciasm.

ייצוג רטינוטרופי:

יש מיפוי של המרחב בקורטקס הראייתי – זהו ייצוג רטינוטופי – יש מיפוי של הרשתית על האזורים הוויזואליים במח, וזה עוזר למח לקודד מאיפה מגיע הגירוי.

הגרעין הראייתי של התלמוס מורכב משש שכבות:

שכבות1,2 מקבלות מידע מהמערכת המגנוצלולרית, ושאר השכבות מקבלות מידע מהמערכת הפרווצלולרית. אלו שתי מערכות נפרדות, ששולחות אינפורמציה למקומות נפרדים. האינטגרציה היא בשלבים הרבה ימותר מתקדמים.

כמו כן, יש הפרדה בין העיניים מהן מגיעה האינפורמציה.

התלמוס הוא לא האזור היחיד שמקבל אינפורמציה ראייתית (אם כי הרוב המוחלט של תאי הגנגליון לוח אקסונים לשם).

אלו עוד אזורים מקבלים אינפורמציה מתאי הגנגליון?

• Superior Culiculus – נמצא בחלק העליון של הטקטום, במידבריין. הוא מקבל אינפורמציה ראייתית רק מהמערכת המגנוצלולרית. חשוב בהפנייה רפלקסיבית של תנועות העיניים ולהפניית קשב לגירוי. הגירויים העיקריים שמפעילים את המערכת הזאת הם גירויים זזים (– מורשת אבולוציונית - חיות נמוכות כמו זוחלים ודו חיים מגיבהים כמעט בלעדית לגירויים נעים.) למשל, אם ייכנס כלב לאולם בשקט בשקט, כולנו נשים לב אליוף עוד לפני שנדע שזה כלב. העמרכת הזאת מחוברת לאזורים קורטיקליים במוח – אבל לא ראשוניים, אלא אזורים יותר גבוהים – בעיקר כאלה שקשורים לתפיסת מרחב. תפועה מעניינת היא אדם שנפגע בקליפת המח הראשונית הוא למעשה עוור לכל דבר, אבל הוא מסוגל להגיב לגירויים נעים – למשל: לתפוס כדור. לתופעה זאת קוראים Blind sight. הם לא יוכלו להסביר איך הם תפסו את הכדור. הסיבה היא שהאינפורמציה לגבי הגירוים הוויזואליים מגיעה לסופריור קוליקולוס, שמכוונת אותו לאזורים קורטיקליים גבוהים. זה למרות שאין מודעות.
• Superchiasmatic Nucleus - “שעון ביולוגי" – מתאם פיזיולוגיה והתנהגות לשעות אור וחושך. (ערנות, פעילות, חום גוף, הפרשת הורמונים...).
  חלק מתאי הגנגליון שמגיעים לSuperchiasmatic Nucleus הם תאי גנגליון מיוחדים. איך גילו אותם? גילו נזק גנטי שגורם להרס תאי גנגליון, אבל עדיין היו להם מחזורים של אור וחושך, ואז הסתבר שתאי גנגליון מסוימים כן נשארו שם – תאים רגישים לאור. הם מפרישים חומר בשם Melanopsin. זהו מהפך בקונספציה – לא רק rodes וcones יכולים לעשות התמרה של אור וחושך.

מעכשיו נדבר על המסלול העיקרי של הראיה.

הקורטקס הראייתי הראשוני V1 (כמו כל הקורטקס) מורכב מ-6 שכבות של תאים:

1. הכי קרובה לpia, מעט נוירונים.
2. א
3. א
4. מאד עבה ומפותחת, מתחלקת לכמה תת שכבות. למה? כי המידע מהLGN מגיע לשכבה 4.
5. א
6. א

הקורטקס הזה מאד מפותל.

באופן כללי הנוירונים בקורטקס הוויזואלי מגיבים לאפיונים ספציפיים של הגרוי, כלומר: כל תא מגיב לגירוי ספציפי ורק לו (זווית מסוימת, צבע מסוים...).

דוגמא: תאים משכבה 4, שמקבלים את המידע. דומה לתגובת תאי הגנגליון. יש שדה רצפטיבי שמורכב משני מעגלים, on/off.

בשכבות אחרות התאים מגיבים לגירויים יותר מורכבים, למשל: לא לנקודה של אור, אלא לפס של אור. תא מסוג זה, שנקרא תא פשוט, יגיב לאוריינטציה מסויימת באזור ספציפי בשדה. יהיו יותר פ"פ אם באוריינטציה מסוימת הפס נופל על חלק של השדה, ובאינהיביציה אם הפס בותה אוריינטציה בחלק אחר בשדה.

איך גילו את זה?ֿ

החדירו לחיות אלקטרודה שרושמת פעילות של תאים הקורטקס הראייתי. הקרינו לה כל מיני גירויים וויזואליים וכך גילו איזה סוג של גירויים מפעיל/עושה אינהיביציה לתאים מסויימים (גם לתאים בקורטקס הראייתי יש פעולה ספונטנית). התא בעצם מגיב לקונטרסט בזווית מסוימת.